Las bacterias Gram-negativas presentan dos membranas
lipídicas entre las que se localiza una fina pared celular de peptidoglicano,
mientras que las bacterias Gram-positivas presentan sólo una membrana lipídica
y la pared de peptiglicano es mucho más gruesa. Al ser la pared fina, no
retiene el colorante durante la tinción de Gram.
Muchas especies de bacterias Gram-negativas causan
enfermedades. Los cocos Gram-negativos causan la gonorrea (Neisseria gonorrhoeae),
meningitis (Neisseria meningitidis) y síntomas respiratorios (Moraxella
catarrhalis), entre otros. Los bacilos Gram-negativos incluyen un gran número
de especies. Algunos de ellos causan principalmente enfermedades respiratorias
(Haemophilus influenzae, Klebsiella pneumoniae , Legionella pneumophila,
Pseudomonas aeruginosa), enfermedades urinarias (Escherichia coli, Proteus
mirabilis, Enterobacter cloacae, Serratia marcescens) y enfermedades
gastrointestinales (Helicobacter pylori, Salmonella enteritidis, Salmonella
typhi). Otros están asociadas a infecciones nosocomiales (Acinetobacter
baumanii).
Estructura
La envoltura celular de las bacterias Gram-negativas está
compuesta por una membrana citoplasmática (membrana interna), una pared celular
delgada de peptidoglicano, que rodea a la anterior, y una membrana externa que
recubre la pared celular de estas bacterias. Entre la membrana citoplasmática
interna y la membrana externa se localiza el espacio periplásmico relleno de
una sustancia denominada periplasma, la cual contiene enzimas importantes para
la nutrición en estas bacterias.
La membrana externa contiene diversas proteínas, siendo una
de ellas las porinas o canales proteícos que permiten el paso de ciertas
sustancias. También presenta unas estructuras llamadas lipopolisacáridos (LPS),
formadas por tres regiones: el polisacárido O (antígeno O), una estructura
polisacárida central (KDO) y el lípido A (endotoxina).
Las bacterias Gram-negativas pueden presentar una capa S que
se apoya directamente sobre la membrana externa, en lugar de sobre la pared de
peptidoglicano como sucede en las Gram-positivas. Si presentan flagelos, estos
tienen cuatro anillos de apoyo en lugar de los dos de las bacterias
Gram-positivas porque tienen dos membranas. No presentan ácidos teicoicos ni
ácidos lipoteicoicos, típicos de las bacterias Gram-positivas. Las
lipoproteínas se unen al núcleo de polisacáridos, mientras que en las bacterias
Gram-positivas estos no presentan lipoproteínas. La mayoría no forma endosporas
(Coxiella burnetti, que produce estructuras similares a las endosporas, es una
notable excepción).
Patogenia y tratamiento
Muchas especies de bacterias Gram-negativas causan
enfermedades. Una de las varias características únicas de las bacterias
Gram-negativas es la estructura de la membrana externa. La parte exterior de la
membrana comprende un complejo de lipopolisacáridos cuya parte lípida actúa
como una endotoxina y es responsable de la capacidad patógena del
microorganismo.1 Este componente desencadena una respuesta inmune innata que se
caracteriza por la producción de citocinas y la activación del sistema
inmunológico. La inflamación es una consecuencia común de la producción de
citocinas, que también pueden producir toxicidad. Si la endotoxina entra en el sistema
circulatorio, provoca una reacción tóxica con aumento de la temperatura y de la
frecuencia respiratoria y bajada de la presión arterial. Esto puede dar lugar a
un shock endotóxico, que puede ser fatal.
Esta membrana externa protege a las bacterias de varios
antibióticos, colorantes y detergentes que normalmente dañarían la membrana
interna o la pared celular de peptidoglicano. La membrana externa proporciona a
estas bacterias resistencia a la lisozima y a la penicilina. Afortunadamente,
se han desarrollado otros tratamientos alternativos para combatir la membrana
externa de protección de estos patógenos, tales como la lisozima con EDTA, y el
antibiótico ampicilina. También pueden usarse otras drogas, a saber,
cloranfenicol, estreptomicina y ácido nalidíxico
Filogenia de las bacterias Gram-negativas
Dentro del grupo de las bacterias Gram-negativas podemos
distinguir dos subgrupos: Eobacteria y Glycobacteria que se distinguen por la
composición de la membrana externa. En los primeros, la membrana externa
presenta solo simples fosfolípidos, mientras que en los segundos además
presenta la inserción de moléculas complejas de lipopolisacáridos (la
estructura típica descrita anteriormente). Por ello se considera que Eobacteria
son las bacterias más primitivas. Incluye a Chlorobi (bacterias fotosintéticas
anoxigénicas) y a Deinococcus-Thermus (quimiorganotrofos extremófilos); estos
últimos, aunque dan positivo en la tinción de Gram son estructuralmente
similares a las bacterias Gram-negativas.
El resto de las bacterias Gram-negativas se clasifican en
Glycobacteria. Las proteobacterias son uno de los grupos principales,
incluyendo a Escherichia coli, Salmonella y otras enterobacterias, Pseudomonas,
Moraxella, Helicobacter, Stenotrophomonas, Bdellovibrio, bacterias del ácido
acético, Legionella y las proteobacterias alfa como Wolbachia y muchas otras.
Otros grupos notables son las cianobacterias, espiroquetas y las bacterias
verdes del azufre y no del azufre.
No está claro que la segunda membrana sea una característica
primitiva o derivada. Si fuese primitiva, las bacterias Gram-negativas serían
las primeras bacterias en originarse con las Gram-positivas derivándose a
partir de ellas. Cavalier-Smith5 2 considera que la doble membrana es una
característica primitiva y que la segunda membrana se perdió al crecer la pared
de peptidoglicano que impide la transferencia de lípidos para formar la
membrana externa. La hipótesis del citoplasma fuera describe un posible modelo
para la aparición de la doble membrana de las bacterias Gram negativas.
