Bacteria Gram positiva
En microbiología, se denominan bacterias Gram positivas a
aquellas bacterias que se tiñen de azul oscuro o violeta por la tinción de
Gram: de aquí el nombre de "Gram-positivas" o también
"grampositivas". Esta característica está íntimamente ligada a la
estructura de la envoltura celular por lo que refleja un tipo natural de
organización bacteriana. Son uno de los principales grupos de bacterias, y
cuando se tratan como taxón se utiliza también el nombre de Posibacteria. Las
restantes son las bacterias Gram negativas.
La envoltura celular de las bacterias Gram-positivas
comprende la membrana citoplasmática y una pared celular compuesta por una
gruesa capa de peptidoglicano, que rodea a la anterior. La pared celular se une
a la membrana citoplasmática mediante moléculas de ácido lipoteicoico. La capa
de peptidoglicano confiere una gran resistencia a estas bacterias y es la
responsable de retener el tinte durante la tinción de Gram. A diferencia de las
Gram-negativas, las Gram-positivas no presentan una segunda membrana lipídica
externa a la pared celular y esta pared es mucho más gruesa.
Incluyen especies tanto móviles (vía flagelos) como
inmóviles con forma de bacilo (Bacillus, Clostridium, Corynebacterium,
Lactobacillus, Listeria) o coco (Staphylococcus, Streptococcus); con gruesas
paredes celulares o sin ellas (Mycoplasma). Algunas especies son
fotosintéticas, pero la mayoría son heterótrofas. Muchas de estas bacterias
forman endosporas en condiciones desfavorables.4 Realmente, no todas las
bacterias del grupo son Gram-positivas (no se tiñen por la aplicación de ese
método), pero se incluyen aquí por su similitud molecular con otras bacterias
Gram-positivas.
Estructura
La célula bacteriana está rodeada por una envoltura que,
observada al microscopio electrónico, se presenta como una capa gruesa y
homogénea, denominada pared celular. Luego en sección (corte) se observa una
estructura semejante a dos líneas paralelas separando una capa menos densa;
esto corresponde a la membrana plasmática. Entre la membrana plasmática y la
pared celular se encuentra el periplasma o espacio periplasmático. En el
interior de la membrana plasmática se encuentra el citoplasma que está
constituido por una disolución acuosa, el citosol, en el cual se encuentran
ribosomas y otros agregados de macromoléculas, y en el centro se ubica la zona
menos densa llamada nucleoide, que contiene una madeja de hebras difícil de
resolver (distinguir) y cuyo principal componente es el ADN.
La pared externa de la envoltura celular de una bacteria
Gram positiva tiene como base química fundamental el peptidoglicano, que es un
polímero de N-acetil-2-D-glucosamina, unido en orientación ß-1,4 con N-acetil
murámico, a éste se agregan por el grupo lactilo cuatro o más aminoácidos. Esta
molécula se polimeriza gran cantidad de veces, de modo que se forma una malla
especial, llamada sáculo de mureína. Dicho compuesto es de vital importancia
para conservar la forma y darle rigidez a la célula bacteriana (si este
compuesto no existiese, la célula reventaría debido a su gran potencial osmótico).
Las siguientes características están presentes generalmente
en una bacteria Gram-positiva:
• Membrana
citoplasmática.
• Capa
gruesa de peptidoglicano.
• Ácidos
teicoicos y lipoteicoicos, que sirven como agentes quelantes y en ciertos tipos
de adherencia.
• Polisacáridos
de la cápsula.
• Si algún
flagelo está presente, este contiene dos anillos como soporte en oposición a
los cuatro que existen en bacterias Gram-negativas porque las bacterias
Gram-positivas tienen solamente una capa membranal.
Tanto las bacterias Gram-positivas como las Gram-negativas
pueden presentar una capa superficial cristalina denominada capa S. En las
bacterias Gram-negativas, la capa S está unida directamente a la membrana
externa. En las bacterias Gram-positivas, la capa S está unida a la capa de
péptidoglicano. Es único a las bacterias Gram-positivas la presencia de ácidos
teicoicos en la pared celular. Algunos ácidos teicoicos particulares, los
ácidos lipoteicoicos, tienen un componente lipídico y pueden asistir en el
anclaje del péptidoglicano, en tanto el componente lipídico sea integrado en la
membrana.
Filogenia de las bacterias Gram-positivas
Árbol filogenético de los seres vivos considerando que las
bacterias Gram-positivas (Posibacteria) se han originado a partir de las
Gram-negativas (Negibacteria), de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith.
Se reconocen dos filos principales de bacterias
Gram-positivas. Uno de ellos es Firmicutes, que incluye muchos géneros bien
conocidos tales como Bacillus, Listeria, Staphylococcus, Streptococcus,
Enterococcus, y Clostridium. Este filo se ha expandido con la introducción de
los Mollicutes, bacterias similares a Mycoplasma que pierden las paredes
celulares y no pueden ser teñidas por el método de Gram, pero son derivadas de
tales formas. El otro filo es Actinobacteria, que incluye algunas de las
bacterias más típicas de vida terrestre, desempeñando un importante papel en la
descomposición de materia orgánica. Éstas y los Firmicutes son referidos,
respectivamente, como grupos de G+C alto y bajo, basándose en el contenido de
guanosina y la citosina en su ADN. Las bacterias Deinococcus-Thermus también
presentan bandas Gram-positivas, sin embargo se clasifican con las bacterias
Gram-negativas, pues son similares estructuralmente a estas.
No está claro si las bacterias Gram positivas derivan de las
Gram negativas o viceversa. Si la segunda membrana (la membrana externa) es una
condición derivada, los filos Firmicutes y Actinobacteria podrían ser basales
entre las bacterias; de lo contrario serían probablemente grupos monofiléticos
recientes. Cavalier-Smith considera que son filos recientes y además los
considera como posibles ancestros de las arqueas y eucariontes, debido a que
estos grupos carecen de la segunda membrana y a varias similitudes bioquímicas
tales como la presencia de esteroles.
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